Pri Tanganyika ostrižnikih obstajata v grobem povedano dva različna načina razmnoževanja. V prvo skupino spadajo ostrižniki, ki se drstijo na podlagi (substrate breeders), v drugo pa ustonoše (mouthbrooders). Drugi način (torej ustonoše) je evolucijsko gledano naprednejši način razmnoževanja, ki se je razvil predvsem pri ostrižnikih, ki so bili izpostavljeni večji nevarnosti s strani predatorjev. Pri ostrižnikih pri katerih te nevarnosti ni bilo, pa je bil prvi način ustreznejši, saj omogoča številčnejše preživetje. Vsak način ima torej svoje prednosti in slabosti. Pri ustonošah so jajčeca večja (lahko premera do 7 mm), njihovo število pa je omejeno z velikostjo ust in jih je ponavadi največ od 50 do 80 (odvisno od velikosti jajčec in velikosti vrste). Pri ostrižnikih, ki se drtstijo na podlagi, so jajčeca manjša (premera okrog 2 mm), njihovo število pa je zelo odvisno od vrste. Pri manjših polžarkah je to lahko le nekje 10 do 20 jajčec, medtem ko je lahko število jajčec pri večjih vrstah nekaj sto ali celo več tisoč. Prednost ustonoš pa je predvsem večja zaščita pred predatorji, možnost drstenja ne glede na prisotnost ustrezne podlage kamor bi se prilepila jajčeca in možnost prenosa mladic in izpustitev le teh v primernem okolju.
Tak način razmnoževanja je prisotem pri vrsti Boulengerochromis in vseh vrstah iz skupine Lamprologinov (Altolamprologus, Chalinochromis, Julidochromis, Lamprologus, Lepidiolamprologus, Neolamprologus, Telmatochromis in Variabilichromis). Ti ostrižniki odložijo glede na zahteve vrste jajčeca na najrazličnejše vrste podlage (različnih oblik, naklonov, itd...) Nekatera najpogostješa mesta so razni kamni in skale, sediment, razpoke v skalah, majhne jame, polžje hišice itd...
Jajčeca odložena na ta način zahtevajo redno prezračevanje in s tem konstantni dovod potrebnega kisika za normalen razvoj mladic.
Razvoj od jajčec do mladic traja pri ostrižnikih, ki se drstijo na podlagi, ponavadi nekje od 10 do 14 dni (odvisno od vrste). Nadaljna skrb za mladice pa spet zelo odvisno od vrste, lahko nekaj tednov do nekaj mesecev. Lepidiolamprologus profundicola, L. lemairii, Lamprologus callipterus, Telmatochromis vittatus in Altolamprologus compressiceps npr. po tem ko mladice splavajo le teh več sploh ne branijo, tako da je pri njih skupen čas, ko skrbijo za mladice največ 2 do 3 tedne (skupaj z razvojom jajčec do mladic). Pri Neolamprologus furcifer je ta čas 4 do 5 tednov; pri Lepidiolamprologus attenuatus, L. elongatus, Neolamprologus modestus in N. toae 8 do 12 tednov; pri Variabilichromis moorii 14 tednov; pri Neolamprologus tretocephalus pa 20 tednov.
Jajčeca in kasneje mladice pri ostrižnikih, ki se drstijo na podlagi, lahko varuje samo samica (kar ni tako pogosto), lahko oba starša (kar je pri teh ostrižnikih najpogosteje) ali pa oba starša s pomočjo drugih članov razmnoževalne skupine (najbolje je ta skrb celotne družine za naslednje generacije opazna pri ostrižnikih, ki živijo v kolonijah).
Skrb za mladice je porazdeljena ponavadi na tak način, da manjši (ponavadi je to samica) neposredno skrbi za jajčeca in jih prezračuje, medtem ko ima večji izmed partnerjev vlogo branjenja teritorija pred vsiljivci. Pri nekaterih vrstah Julidochromisov je ta situacija obrnjena, saj so samice večje od samcev. Čas skrbi za mladice pa je tudi zelo odvisen od vrste. Nekatere skrbijo za njih le 2 do 3 tedne, nekatere pa tudi do nekaj mesecev.
Odvisno od vrste sta pri ostrižnikih, ki se drstijo na podlagi prisotni tako monogamija (samec in samica se istočasno parita samo z enim partnerjem in ostaneta skupaj do razvoja mladic in odvisno od vrste še nekaj časa po tem, da jih varujeta), kot poligamija (en samec se istočasno pari z več samicami, lahko pa tudi obratno, da se ista samica naenkrat pari z več samci).
Poligamne vrste, ki posvečajo zelo malo skrbi mladicam oz. je sploh ne so npr.: Lepidiolamprologus profundicola, L. lemairii, Altolamprologus compressiceps, Neolamprologus furcifer, N. mondabu in N. modestus. Nasprotje temu so monogamne vrste z izredno skrbjo za mladice s strani obeh staršev, take so npr.: Neolamprologus tretocephalus, Boulengerochromis microlepis in Variabilichromis moorii. Se pa znajo tudi samci, ki so načeloma monogamni (npr. Lepidiolamprologus elongatus, L. attenuatus in Neolamprologus toae) pariti z več samicami hkrati, v kolikor je na voljo v bližini več samic s svojimi teritoriji, ki služijo kot mesto za drst.
Tekom evolucije so ti ostrižniki izoblikovali tudi posebno obliko telesa za določena drstilna mesta, da lahko jajčeca kar najbolje zaščitijo pred predatorji.
Tako obstajajo ostrižniki s podolgovato in cilindrično obliko telesa (kot je npr. Neolamprologus leleupi). Samec in samica te vrste živita samostojno. Samica pa uporablja majhno jamo kot svoj teritorij. Ko je samica pripravljena na drst samec pride na njen teritorij (jamo), kjer se zgodi drst. Po drsti samica ostane v jami in prezračuje jajčeca, medtem ko samec straži pred jamo in na ta način varuje jajčeca oz. kasneje mladice in samico. Samec ostane s samico, dokler mladice ne zapustijo mesta drstenja (jame), ponavadi je to nekaj tednov po popolnem razvoju mladic.
Potem obstajajo ostrižniki, ki so razvili visoko in sploščeno obliko telesa (npr. Altolamprologus compressiceps). Samica in samec te vrste nista teritorialna (nimata svojega teritorija) razen v času drstenja. Ko se samec in samica združita, poiščeta razpoko v kaki skali, ki pa je dovolj velika, da lahko gre notri le samica. Samica odloži tam jajčeca, samec pa jih oplodi od zunaj (pri tem mu pomaga samica s plavutmi, da sperma doseže jajčeca in jih oplodi). Takoj zatem začne samica s prezračevanjem jajčec, s svojim telesom pa blokira dostop v jamo skozi razpoko. Samec brani jajčeca in samico pred jamo, dokler mladice ne zapustijo mesta drstenja. Ponavadi je to le nekaj dni po popolnem razvoju.
Je edinstven način razmnoževanja pri Tanganyiških ostrižnikih. Pri precej ostrižnikih, ki se razmnožujejo na ta način je preživetje odvisno od polžjih hišic. Le te služijo tem ostrižnikom kot zaščita pred predatorji in tudi kot mesto za drst in razvoj mladic. Prazne polžje hišice se ponavadi večinoma nahajajo na peščenih območjih stran od obale in skal in so tako ti ostrižniki neprenehoma izpostavljeni predatorjem. Drst se zgodi v prazni hišici (ponavadi je to prazna hišica endemičnega polža v jezeru Tanganyika Neothauma tanganyicense). V večini primerov polžark je vloga samice, da prezračuje jajčeca znotraj polžje hišice, samec pa ostane v bližini hišice in varuje samico in jajčeca ter kasneje mladice. Nekje čez tri tedne začnejo mladice prihajati iz hišice po hrano (zooplankton). Samica in samec varujeta mladice skupaj še nekaj dni po tem (odvisno od vrste lahko tudi do dva tedna).
Lamprologus callipterus je polžarka, ki pa je razvila edinstveno morfološko in vedenjsko prilagoditev na polžje hišice. Posamezen samec ima v lasti polžje hišice v velikosti kroga premera približno pol metra. Na tem teritoriju je več deset (lahko tudi okoli 100) praznih hišic. Na takem teritoriju je samec in več deset odraslih samic. Velikost samca je okrog 15 cm, kar mu omogoča, da prenaša hišice z usti (pogosto s samicami v hišici). Če samec ukrade hišico, v kateri je samica z naraščajem drugega samca, bo pojedel tiste mladice, ki ne nosijo njegovih genov, preden bo prenesel hišico na svoj teritorij. Velikost mu omogoča tudi, da brani teritorij učinkoviteje pred predatorji. Največja velikost samice je 6 cm, njena vloga pa je, da prezračuje jajčeca in skrbi za razvoj mladic. Zaradi velikosti samec ne more v hišico, tako da jajčeca oplodi od zunaj, medtem ko je samica v hišici in s premikanjem plavuti poskrbi, da sperma pride do jajčec in jih oplodi. Samica skrbi za razvoj jajčec in mladice varuje še nekaj časa po tem ko te splavajo (nekje 2 tedna), nato pa jih zapusti in si poišče novo polžjo hišico izven teritorija samca, kjer se regenerira. Zanimivo pri tejle vrsti je tudi, da obstajajo pritlikavi samci, ki zrastejo največ do velikosti samic. Tile pritlikavi samci včasih izkoristijo priložnost, predvsem ko se samec naenkrat pari z več samicami, da se prikradejo v školjko samice, ki čaka na dominantnega večjega samca in oplodijo jajčeca.
Opazna razlika v velikosti med odraslim samcem in samico vrste Lamprologus Callipterus
Polžje hišice (če so v bližini) lahko za razmnoževanje uporabijo tudi vrste, ki primarno niso polžarke, ampak se razmnožujejo v jamah oz. razpokah skal. Take vrste so npr. Lamprologus lemairii, L. laparogramma, L. signatus, Lepidiolamprologus pleuromaculatus, Neolamprologus caudopunctatus, N. fasciatus, N. leleupi, Telmatochromis dhonti in T. vittatus.
Vrste Altolamprologus sp. “shell”, Lamprologus brevis, L. callipterus, L. calliurus, L. multifasciatus, L. ocellatus, L. ornatipinnis, L. similis, L. speciosus, L. stappersii, Lepidiolamprologus boulengeri, L. hecqui, L. meeli, in Telmatochromis sp. 'Temporalis Shell' pa so specializirane polžarke.
Razmnoževanje s pomočjo drugih članov razmnoževalne skupine (Cooperative Breeding)
Take skupine so sestavljenje iz samca in samice (pri monogamnih vrstah) ali pa več samcev in samic (pri poligamnih vrstah), ki se drstijo in tako neposredno sodelujejo pri razmnoževanju. Poleg teh pa tako skupino sestavlja tudi zelo različno število samcev in samic, ki neposredno ne sodelujejo pri razmnoževanju (torej se ne drstijo) ampak pomagajo npr. pri prezračevanju jajčec (ponavadi samo samice), pri branjenju teritorija in kasneje pri varovanju mladic.
Ta edinstveno tehnika razmnoževanja pri Tanganjiških ostrižnikih je značilna predvsem za ostrižnike iz tako imenovega »brichardi kompleksa«. Ena ali več takih vrst se nahaja v skalnem okolju okrog celotnega jezera (ponavadi na globini od 7 do 15 m). Samec in samica živita skupaj veliko časa in vzgajata mnogo generacij. Starejše mladice pomagajo staršema pri varovanju novega naraščaja in tako ustvarijo učinkovito kolonijo in varno območje okrog svojega teritorija, kar omogoča večjo možnost preživetja mladic. Starejše mladice grejo pogosto tudi stran od skalnega območja in opazujejo za morebitnimi predatorji. Če predator napade te mladice opozorijo preostanek kolonije vključno z odraslim samcem in samico. Tako so ponavadi te mladice, ki imajo vlogo opozarjanja žrtve, ostale pa zavarovane.
Tak način razmnoževanja oz. življenje v kolonijah je prisoten tudi pri polžarkah Lamprologus multifasciatus in L. similis, pri katerih prav tako starejše generacije skrbijo za novi naraščaj.
Podoben način razmnoževanja pa je bil v jezeru opažen tudi pri vrstah Julidochromis in Chalinochromis brichardi. Ne živijo pa te vrste v kolonijah ampak imata samec in samica na svojem teritoju le nekaj pomagačev, ki skrbijo in pomagaju pri razvoju mladic in branijo teritorij. Lahko pa sta samec in samica teh istih vrst tudi samo v paru brez pomagačev (tudi v akvariju je največkrat takole).
Ustonoše (Mouthbrooders)
Pri tem načinu razmnoževanja so jajčeca v času razvoja do mladic v ustih ostrižnikov. Za razliko od Malawi ostrižnikov, ki so materinske ustonoše (jajčeca nosijo torej samo samice), poznamo pri Tanganyika ostrižnikih tudi take ustonoše, pri katerih jajčeca nosita oba starša. Jajčeca v ustih so prezračevana skozi škrge ostrižnikov in imajo tako vedno na voljo dovolj kisika. Čas trajanja nošenja mladic se zelo razlikuje od vrste do vrste in včasih tudi med posamezniki znotraj posamezne vrste (Tropheus moorii nosi npr. nekje 33 dni, Ctenochromis horei pa samo okoli 19 dni).
Materinske ustonoše (Maternal Mouthbrooders)
Pri tem načinu samica nosi jajčeca ves čas razvoja do mladic brez pomoči samca. Drst se ponavadi zgodi na teritoriju samca. Značilna za te vrste, pri katerih nosi samo samica, pa je poligamija (torej se samec pari z več samicami).
Poligamija pa se izkazuje na različne načine. Lahko samec privabi na svoj teritorij več samic ali pa samica med parjenjem obišče različne teritorije samcev (npr. pri vrstah Paracyprichromis brieni, Cyathopharynx furcifer, Ophthalmotilapia ventralis in Ctenochromis horei). Do poligamije lahko pride tudi zaradi bližnjih teritorijev, kjer drugi ostrižniki povzročijo prekinitev drsti samice z enim samcem in se ta kasneje pari naprej z drugim.
Čeprav je poligamija pogostejša, pa je pri materinskih ustonošah Tanganjiških ostrižnikov prisotna tudi monogamija. In sicer pri veliki večini ostrižnikov iz skupine Tropheini (razen redkih izjem). Tako so npr. monogamne tudi vse vrste Tropheusov (razen vrste T. duboisi, pri kateri se samica takoj po parjenju vrne na svoj teritorij). Pri vseh ostalih vrstah Tropheusov pa se par poveže in je skupaj pred parjenjem (v tem času se samica intenzivno hrani na teritoriju samca in sicer na najbolj bogatem delu s hrano) in po parjenju (tako dolgo dokler samica ne izpusti mladic). Po izpustitvi mladic samica ponovno prevzame svoj prejšnji teritorij ali pa vzpostavi novega.
Drst pri ustonošah se lahko zgodi na različne načine. Pri Tropheusih je to ponavadi v središču samčevega teritorija na kaki skali, kjer se odvije znameniti ples.
Pri Cyprichromis leptosoma se drst zgodi na teritoriju samca v odprtih vodah. Po drsti samica zapusti območje in se pridruži ostali skupini samic za zaščito. Nekje po treh tednih samica spusti mladice.
Pri vrsti Callochromis macrops se drst zgodi na vrhu gnezda samca, v bližini skal ali vegetacije. Po drsti samica zapusti gnezdo in se skrije med skalami ali v bujni vegetaciji. Tam ostane samica nekje tri tedne in potem spusti mladice na tistem območju. Pri obeh omenjenih vrsta več nobeden od staršev ne varuje mladic po tem, ko so izpuščene.
Pri večini izmed vrst samica ves čas nošenja mladic ne je. Pri nekaterih vrstah pa zna samica občasno izpustiti mladice za kratek čas, da se naje in jih potem vzame nazaj v usta (npr. pri Ctenochromis horei, Simochromis pleurospilusin, Tropheus spp.). Posledice nošenja mladic, ki se kaže v počasnejši rasti in daljšem razmiku med posameznimi intervali drstenja, so izrazitejše pri samicah, ki sploh ne jejo oz. jejo zelo malo v času nošenja mladic, kot pa pri vrstah, ki sprejemajo nekaj hrane tudi v času nošenja mladic (take vrsti sta npr.: Cyphotilapia frontosa in Tropheus duboisi).
Jajčeca nosita oba starša (Biparental Mouthbrooding)
Pri tem načinu samec in samica nosita jajčeca izmenoma. Samica jih nosi prva, potem pa čez nekaj ur ali dni (odvisno od vrste) samica preda jajčeca samcu. Ta izmenjava se lahko tekom razvoja jajčec do mladic zgodi nekajkrat ali pa samo enkrat nekje v sredini razvoja, ko samica preda jajčeca samcu. Pri vrsti Eretmodus cyanostictus, ki živi v skalnem območju, npr. samica ostane na teritoriju samca in na približno polovici razvoja (nekje po 10 dneh) da signal samcu in mu preda jajčeca. Ta jih nosi nato do konca razvoja in spusti nato mladice v skalnem okolju. Prednost tega, da oba starša nosita mladice je v tem, da lahko samica čez nekaj dni tudi je, medtem ko pri materinskih ustonošah samica ne je oz. je zelo malo ves čas razvoja (tri tedne). Tako si te samice opomorejo prej in so prej pripravljene na novo drst. Prednost pri vrstah, ki si izmenjata samo del mladic in jih nosita istočasno pa je tudi v tem, da je lahko zaradi tega število mladic podvojeno.
Pri tem načinu razmnoževanja in skrbi za mladice srečamo nekaj različnih variant. Tako imamo monogamne ustonoše z oboje-starševsko skrbjo za mladice pri kateri samo samica nosi mladice, kasneje pa jih oba varujeta (Perissodus microlepis, Plecodus straeleni in Xenotilapia papilio). Potem vrste pri katerih začne samica nositi jajčeca in mladice v zgodnji fazi razvoja, kasneje pa jih preda samcu le del (Microdontochromis rotundiventralis in Haplotaxodon microlepis) ali pa vse (Xenotilapia longispinis, X. flavipinnis, X. spilopterus, Asprotilapia leptura in Haplotaxodon microlepis) in nato mladice oba skupaj varujeta naprej tudi ko so izpuščene. Ali pa vrste, ki si prav tako izmenjajo mladice a kasnejšega varstva s strani staršev ni (Xenotilapia boulengeri, Microdontochromis rotundiventralis, Eretmodus cyanostictus in Tanganicodus irsacae). Pari vrst Eretmodus cyanostictus, Xenotilapia flavipinnis, X. spilopterus in Asprotilapia leptura ostanejo skupaj nekaj ciklov razmnoževanja.
Videoposnetki drstenja:
Please note: All of the pictures used on this page have been used with permission of their owner. Downloading and distribution of any copyrighted material from this site without copyright owner’s permission is not allowed.
Pri Tanganyika ostrižnikih obstajata v grobem povedano dva različna načina razmnoževanja. V prvo skupino spadajo ostrižniki, ki se drstijo na podlagi (substrate breeders), v drugo pa ustonoše (mouthbrooders). Drugi način (torej ustonoše) je evolucijsko gledano naprednejši način razmnoževanja, ki se je razvil predvsem pri ostrižnikih, ki so bili izpostavljeni večji nevarnosti s strani predatorjev. Pri ostrižnikih pri katerih te nevarnosti ni bilo, pa je bil prvi način ustreznejši, saj omogoča številčnejše preživetje. Vsak način ima torej svoje prednosti in slabosti. Pri ustonošah so jajčeca večja (lahko premera do 7 mm), njihovo število pa je omejeno z velikostjo ust in jih je ponavadi največ od 50 do 80 (odvisno od velikosti jajčec in velikosti vrste). Pri ostrižnikih, ki se drtstijo na podlagi, so jajčeca manjša (premera okrog 2 mm), njihovo število pa je zelo odvisno od vrste. Pri manjših polžarkah je to lahko le nekje 10 do 20 jajčec, medtem ko je lahko število jajčec pri večjih vrstah nekaj sto ali celo več tisoč. Prednost ustonoš pa je predvsem večja zaščita pred predatorji, možnost drstenja ne glede na prisotnost ustrezne podlage kamor bi se prilepila jajčeca in možnost prenosa mladic in izpustitev le teh v primernem okolju.
Fotografija: © by Evert van Ammelrooy
Drstenje na podlagi (substrate breeders)
Tak način razmnoževanja je prisotem pri vrsti Boulengerochromis in vseh vrstah iz skupine Lamprologinov (Altolamprologus, Chalinochromis, Julidochromis, Lamprologus, Lepidiolamprologus, Neolamprologus, Telmatochromis in Variabilichromis). Ti ostrižniki odložijo glede na zahteve vrste jajčeca na najrazličnejše vrste podlage (različnih oblik, naklonov, itd...) Nekatera najpogostješa mesta so razni kamni in skale, sediment, razpoke v skalah, majhne jame, polžje hišice itd... Jajčeca odložena na ta način zahtevajo redno prezračevanje in s tem konstantni dovod potrebnega kisika za normalen razvoj mladic.
Razvoj od jajčec do mladic traja pri ostrižnikih, ki se drstijo na podlagi, ponavadi nekje od 10 do 14 dni (odvisno od vrste). Nadaljna skrb za mladice pa spet zelo odvisno od vrste, lahko nekaj tednov do nekaj mesecev. Lepidiolamprologus profundicola, L. lemairii, Lamprologus callipterus, Telmatochromis vittatus in Altolamprologus compressiceps npr. po tem ko mladice splavajo le teh več sploh ne branijo, tako da je pri njih skupen čas, ko skrbijo za mladice največ 2 do 3 tedne (skupaj z razvojom jajčec do mladic). Pri Neolamprologus furcifer je ta čas 4 do 5 tednov; pri Lepidiolamprologus attenuatus, L. elongatus, Neolamprologus modestus in N. toae 8 do 12 tednov; pri Variabilichromis moorii 14 tednov; pri Neolamprologus tretocephalus pa 20 tednov.
Jajčeca in kasneje mladice pri ostrižnikih, ki se drstijo na podlagi, lahko varuje samo samica (kar ni tako pogosto), lahko oba starša (kar je pri teh ostrižnikih najpogosteje) ali pa oba starša s pomočjo drugih članov razmnoževalne skupine (najbolje je ta skrb celotne družine za naslednje generacije opazna pri ostrižnikih, ki živijo v kolonijah).
Skrb za mladice je porazdeljena ponavadi na tak način, da manjši (ponavadi je to samica) neposredno skrbi za jajčeca in jih prezračuje, medtem ko ima večji izmed partnerjev vlogo branjenja teritorija pred vsiljivci. Pri nekaterih vrstah Julidochromisov je ta situacija obrnjena, saj so samice večje od samcev. Čas skrbi za mladice pa je tudi zelo odvisen od vrste. Nekatere skrbijo za njih le 2 do 3 tedne, nekatere pa tudi do nekaj mesecev.
Odvisno od vrste sta pri ostrižnikih, ki se drstijo na podlagi prisotni tako monogamija (samec in samica se istočasno parita samo z enim partnerjem in ostaneta skupaj do razvoja mladic in odvisno od vrste še nekaj časa po tem, da jih varujeta), kot poligamija (en samec se istočasno pari z več samicami, lahko pa tudi obratno, da se ista samica naenkrat pari z več samci).
Poligamne vrste, ki posvečajo zelo malo skrbi mladicam oz. je sploh ne so npr.: Lepidiolamprologus profundicola, L. lemairii, Altolamprologus compressiceps, Neolamprologus furcifer, N. mondabu in N. modestus. Nasprotje temu so monogamne vrste z izredno skrbjo za mladice s strani obeh staršev, take so npr.: Neolamprologus tretocephalus, Boulengerochromis microlepis in Variabilichromis moorii. Se pa znajo tudi samci, ki so načeloma monogamni (npr. Lepidiolamprologus elongatus, L. attenuatus in Neolamprologus toae) pariti z več samicami hkrati, v kolikor je na voljo v bližini več samic s svojimi teritoriji, ki služijo kot mesto za drst.
Tekom evolucije so ti ostrižniki izoblikovali tudi posebno obliko telesa za določena drstilna mesta, da lahko jajčeca kar najbolje zaščitijo pred predatorji.
Tako obstajajo ostrižniki s podolgovato in cilindrično obliko telesa (kot je npr. Neolamprologus leleupi). Samec in samica te vrste živita samostojno. Samica pa uporablja majhno jamo kot svoj teritorij. Ko je samica pripravljena na drst samec pride na njen teritorij (jamo), kjer se zgodi drst. Po drsti samica ostane v jami in prezračuje jajčeca, medtem ko samec straži pred jamo in na ta način varuje jajčeca oz. kasneje mladice in samico. Samec ostane s samico, dokler mladice ne zapustijo mesta drstenja (jame), ponavadi je to nekaj tednov po popolnem razvoju mladic.
Fotografija: © by Ad Konings
Potem obstajajo ostrižniki, ki so razvili visoko in sploščeno obliko telesa (npr. Altolamprologus compressiceps). Samica in samec te vrste nista teritorialna (nimata svojega teritorija) razen v času drstenja. Ko se samec in samica združita, poiščeta razpoko v kaki skali, ki pa je dovolj velika, da lahko gre notri le samica. Samica odloži tam jajčeca, samec pa jih oplodi od zunaj (pri tem mu pomaga samica s plavutmi, da sperma doseže jajčeca in jih oplodi). Takoj zatem začne samica s prezračevanjem jajčec, s svojim telesom pa blokira dostop v jamo skozi razpoko. Samec brani jajčeca in samico pred jamo, dokler mladice ne zapustijo mesta drstenja. Ponavadi je to le nekaj dni po popolnem razvoju.
Fotografija: © by Ljuba Tanganjika
Drstenje v polžjih hišicah (Shell Breeding)
Je edinstven način razmnoževanja pri Tanganyiških ostrižnikih. Pri precej ostrižnikih, ki se razmnožujejo na ta način je preživetje odvisno od polžjih hišic. Le te služijo tem ostrižnikom kot zaščita pred predatorji in tudi kot mesto za drst in razvoj mladic. Prazne polžje hišice se ponavadi večinoma nahajajo na peščenih območjih stran od obale in skal in so tako ti ostrižniki neprenehoma izpostavljeni predatorjem. Drst se zgodi v prazni hišici (ponavadi je to prazna hišica endemičnega polža v jezeru Tanganyika Neothauma tanganyicense). V večini primerov polžark je vloga samice, da prezračuje jajčeca znotraj polžje hišice, samec pa ostane v bližini hišice in varuje samico in jajčeca ter kasneje mladice. Nekje čez tri tedne začnejo mladice prihajati iz hišice po hrano (zooplankton). Samica in samec varujeta mladice skupaj še nekaj dni po tem (odvisno od vrste lahko tudi do dva tedna).
Fotografija: © by Evert van Ammelrooy
Lamprologus callipterus je polžarka, ki pa je razvila edinstveno morfološko in vedenjsko prilagoditev na polžje hišice. Posamezen samec ima v lasti polžje hišice v velikosti kroga premera približno pol metra. Na tem teritoriju je več deset (lahko tudi okoli 100) praznih hišic. Na takem teritoriju je samec in več deset odraslih samic. Velikost samca je okrog 15 cm, kar mu omogoča, da prenaša hišice z usti (pogosto s samicami v hišici). Če samec ukrade hišico, v kateri je samica z naraščajem drugega samca, bo pojedel tiste mladice, ki ne nosijo njegovih genov, preden bo prenesel hišico na svoj teritorij. Velikost mu omogoča tudi, da brani teritorij učinkoviteje pred predatorji. Največja velikost samice je 6 cm, njena vloga pa je, da prezračuje jajčeca in skrbi za razvoj mladic. Zaradi velikosti samec ne more v hišico, tako da jajčeca oplodi od zunaj, medtem ko je samica v hišici in s premikanjem plavuti poskrbi, da sperma pride do jajčec in jih oplodi. Samica skrbi za razvoj jajčec in mladice varuje še nekaj časa po tem ko te splavajo (nekje 2 tedna), nato pa jih zapusti in si poišče novo polžjo hišico izven teritorija samca, kjer se regenerira. Zanimivo pri tejle vrsti je tudi, da obstajajo pritlikavi samci, ki zrastejo največ do velikosti samic. Tile pritlikavi samci včasih izkoristijo priložnost, predvsem ko se samec naenkrat pari z več samicami, da se prikradejo v školjko samice, ki čaka na dominantnega večjega samca in oplodijo jajčeca.
Polžje hišice (če so v bližini) lahko za razmnoževanje uporabijo tudi vrste, ki primarno niso polžarke, ampak se razmnožujejo v jamah oz. razpokah skal. Take vrste so npr. Lamprologus lemairii, L. laparogramma, L. signatus, Lepidiolamprologus pleuromaculatus, Neolamprologus caudopunctatus, N. fasciatus, N. leleupi, Telmatochromis dhonti in T. vittatus.
Vrste Altolamprologus sp. “shell”, Lamprologus brevis, L. callipterus, L. calliurus, L. multifasciatus, L. ocellatus, L. ornatipinnis, L. similis, L. speciosus, L. stappersii, Lepidiolamprologus boulengeri, L. hecqui, L. meeli, in Telmatochromis sp. 'Temporalis Shell' pa so specializirane polžarke.
Razmnoževanje s pomočjo drugih članov razmnoževalne skupine (Cooperative Breeding)
Take skupine so sestavljenje iz samca in samice (pri monogamnih vrstah) ali pa več samcev in samic (pri poligamnih vrstah), ki se drstijo in tako neposredno sodelujejo pri razmnoževanju. Poleg teh pa tako skupino sestavlja tudi zelo različno število samcev in samic, ki neposredno ne sodelujejo pri razmnoževanju (torej se ne drstijo) ampak pomagajo npr. pri prezračevanju jajčec (ponavadi samo samice), pri branjenju teritorija in kasneje pri varovanju mladic.
Ta edinstveno tehnika razmnoževanja pri Tanganjiških ostrižnikih je značilna predvsem za ostrižnike iz tako imenovega »brichardi kompleksa«. Ena ali več takih vrst se nahaja v skalnem okolju okrog celotnega jezera (ponavadi na globini od 7 do 15 m). Samec in samica živita skupaj veliko časa in vzgajata mnogo generacij. Starejše mladice pomagajo staršema pri varovanju novega naraščaja in tako ustvarijo učinkovito kolonijo in varno območje okrog svojega teritorija, kar omogoča večjo možnost preživetja mladic. Starejše mladice grejo pogosto tudi stran od skalnega območja in opazujejo za morebitnimi predatorji. Če predator napade te mladice opozorijo preostanek kolonije vključno z odraslim samcem in samico. Tako so ponavadi te mladice, ki imajo vlogo opozarjanja žrtve, ostale pa zavarovane.
Fotografija: © by Evert van Ammelrooy
Tak način razmnoževanja oz. življenje v kolonijah je prisoten tudi pri polžarkah Lamprologus multifasciatus in L. similis, pri katerih prav tako starejše generacije skrbijo za novi naraščaj.
Podoben način razmnoževanja pa je bil v jezeru opažen tudi pri vrstah Julidochromis in Chalinochromis brichardi. Ne živijo pa te vrste v kolonijah ampak imata samec in samica na svojem teritoju le nekaj pomagačev, ki skrbijo in pomagaju pri razvoju mladic in branijo teritorij. Lahko pa sta samec in samica teh istih vrst tudi samo v paru brez pomagačev (tudi v akvariju je največkrat takole).
Ustonoše (Mouthbrooders)
Pri tem načinu razmnoževanja so jajčeca v času razvoja do mladic v ustih ostrižnikov. Za razliko od Malawi ostrižnikov, ki so materinske ustonoše (jajčeca nosijo torej samo samice), poznamo pri Tanganyika ostrižnikih tudi take ustonoše, pri katerih jajčeca nosita oba starša. Jajčeca v ustih so prezračevana skozi škrge ostrižnikov in imajo tako vedno na voljo dovolj kisika. Čas trajanja nošenja mladic se zelo razlikuje od vrste do vrste in včasih tudi med posamezniki znotraj posamezne vrste (Tropheus moorii nosi npr. nekje 33 dni, Ctenochromis horei pa samo okoli 19 dni).
Materinske ustonoše (Maternal Mouthbrooders)
Pri tem načinu samica nosi jajčeca ves čas razvoja do mladic brez pomoči samca. Drst se ponavadi zgodi na teritoriju samca. Značilna za te vrste, pri katerih nosi samo samica, pa je poligamija (torej se samec pari z več samicami). Poligamija pa se izkazuje na različne načine. Lahko samec privabi na svoj teritorij več samic ali pa samica med parjenjem obišče različne teritorije samcev (npr. pri vrstah Paracyprichromis brieni, Cyathopharynx furcifer, Ophthalmotilapia ventralis in Ctenochromis horei). Do poligamije lahko pride tudi zaradi bližnjih teritorijev, kjer drugi ostrižniki povzročijo prekinitev drsti samice z enim samcem in se ta kasneje pari naprej z drugim.
Čeprav je poligamija pogostejša, pa je pri materinskih ustonošah Tanganjiških ostrižnikov prisotna tudi monogamija. In sicer pri veliki večini ostrižnikov iz skupine Tropheini (razen redkih izjem). Tako so npr. monogamne tudi vse vrste Tropheusov (razen vrste T. duboisi, pri kateri se samica takoj po parjenju vrne na svoj teritorij). Pri vseh ostalih vrstah Tropheusov pa se par poveže in je skupaj pred parjenjem (v tem času se samica intenzivno hrani na teritoriju samca in sicer na najbolj bogatem delu s hrano) in po parjenju (tako dolgo dokler samica ne izpusti mladic). Po izpustitvi mladic samica ponovno prevzame svoj prejšnji teritorij ali pa vzpostavi novega.
Fotografija: © by Tom's Tanganyika channel
Drst pri ustonošah se lahko zgodi na različne načine. Pri Tropheusih je to ponavadi v središču samčevega teritorija na kaki skali, kjer se odvije znameniti ples.
Pri Cyprichromis leptosoma se drst zgodi na teritoriju samca v odprtih vodah. Po drsti samica zapusti območje in se pridruži ostali skupini samic za zaščito. Nekje po treh tednih samica spusti mladice.
Fotografija: © by Tom's Tanganyika channel
Pri vrsti Callochromis macrops se drst zgodi na vrhu gnezda samca, v bližini skal ali vegetacije. Po drsti samica zapusti gnezdo in se skrije med skalami ali v bujni vegetaciji. Tam ostane samica nekje tri tedne in potem spusti mladice na tistem območju. Pri obeh omenjenih vrsta več nobeden od staršev ne varuje mladic po tem, ko so izpuščene.
Pri večini izmed vrst samica ves čas nošenja mladic ne je. Pri nekaterih vrstah pa zna samica občasno izpustiti mladice za kratek čas, da se naje in jih potem vzame nazaj v usta (npr. pri Ctenochromis horei, Simochromis pleurospilusin, Tropheus spp.). Posledice nošenja mladic, ki se kaže v počasnejši rasti in daljšem razmiku med posameznimi intervali drstenja, so izrazitejše pri samicah, ki sploh ne jejo oz. jejo zelo malo v času nošenja mladic, kot pa pri vrstah, ki sprejemajo nekaj hrane tudi v času nošenja mladic (take vrsti sta npr.: Cyphotilapia frontosa in Tropheus duboisi).
Jajčeca nosita oba starša (Biparental Mouthbrooding)
Pri tem načinu samec in samica nosita jajčeca izmenoma. Samica jih nosi prva, potem pa čez nekaj ur ali dni (odvisno od vrste) samica preda jajčeca samcu. Ta izmenjava se lahko tekom razvoja jajčec do mladic zgodi nekajkrat ali pa samo enkrat nekje v sredini razvoja, ko samica preda jajčeca samcu. Pri vrsti Eretmodus cyanostictus, ki živi v skalnem območju, npr. samica ostane na teritoriju samca in na približno polovici razvoja (nekje po 10 dneh) da signal samcu in mu preda jajčeca. Ta jih nosi nato do konca razvoja in spusti nato mladice v skalnem okolju. Prednost tega, da oba starša nosita mladice je v tem, da lahko samica čez nekaj dni tudi je, medtem ko pri materinskih ustonošah samica ne je oz. je zelo malo ves čas razvoja (tri tedne). Tako si te samice opomorejo prej in so prej pripravljene na novo drst. Prednost pri vrstah, ki si izmenjata samo del mladic in jih nosita istočasno pa je tudi v tem, da je lahko zaradi tega število mladic podvojeno.
Fotografija: © by Tom's Tanganyika channel
Pri tem načinu razmnoževanja in skrbi za mladice srečamo nekaj različnih variant. Tako imamo monogamne ustonoše z oboje-starševsko skrbjo za mladice pri kateri samo samica nosi mladice, kasneje pa jih oba varujeta (Perissodus microlepis, Plecodus straeleni in Xenotilapia papilio). Potem vrste pri katerih začne samica nositi jajčeca in mladice v zgodnji fazi razvoja, kasneje pa jih preda samcu le del (Microdontochromis rotundiventralis in Haplotaxodon microlepis) ali pa vse (Xenotilapia longispinis, X. flavipinnis, X. spilopterus, Asprotilapia leptura in Haplotaxodon microlepis) in nato mladice oba skupaj varujeta naprej tudi ko so izpuščene. Ali pa vrste, ki si prav tako izmenjajo mladice a kasnejšega varstva s strani staršev ni (Xenotilapia boulengeri, Microdontochromis rotundiventralis, Eretmodus cyanostictus in Tanganicodus irsacae). Pari vrst Eretmodus cyanostictus, Xenotilapia flavipinnis, X. spilopterus in Asprotilapia leptura ostanejo skupaj nekaj ciklov razmnoževanja.
Videoposnetki drstenja: